论述20世纪进化论的发展

                            来源: www.1906175.com 作者:代写硕士论文 发布时间:2012-07-12 论文字数:0字
                            论文编号: 论文语言:-,中文,西班牙,日文,韩语,法文,德语,English 论文类型:
                            在孟德尔定律重新发现后的一段时间内,达尔文的进化论曾处于不利的地位。首先是对达尔文提出的作为自然选择基础的连续变异发生了尖锐的争论。英国生物统计学派的代表人物 F.戈尔顿和

                             进化论在20世纪的发展

                              在孟德尔定律重新发现后的一段时间内,达尔文的进化论曾处于不利的地位。首先是对达尔文提出的作为自然选择基础的连续变异发生了尖锐的争论。英国生物统计学派的代表人物 F.戈尔顿和 W.F.R.韦尔登等坚持达尔文的连续变异和渐进进化的观点,断言孟德尔定律在进化过程中不起作用?#27426;?#20197;W.贝特森为代表的遗传学?#20197;?#22362;持不连续变异即突变在进化过程中有重要作用。1904年在英国科学促进会组织的一?#20301;?#19978;,这场争论以W.贝特森的胜利而告终。此后,许多学者对达尔文关于自然选择作用于连续变异能产生进化性变化的学说表示怀疑,反而接受了H.德·弗里斯于20世纪初提出的通过“突变”而产生新种的骤变论观点。遗传学家同生物统计学家之间对进化主?#23478;?#32032;的不同认识,主要是由于当时的遗传学家大都在实验?#19968;?#35797;验园地中工作,较多地注意个体遗传过程的研究,而忽视?#30805;?#32676;体遗传变异规律的?#25945;?#25152;致。达尔文的自然选择学说在进化论?#35874;?#22797;了它的主导地位,主要是从20~30年代群体遗传学建立职称论文后开始的。早在1908年英国数学家G.H.哈迪和德国医学家W.魏因伯格就分别提出平衡定律指出,在一随机交配的大群体中,若无突变、迁移和选择等因素的影响,则显性基因与隐性基因的比例可以代代保持恒定。但这一工作当时没有引起注意。到20年代由于C.C.切特韦里科夫、R.A.费希尔、J.B.S.霍尔丹和S.赖特等人作了大量的研究工作,群体遗传学才完全建立起?#30784;?/p>

                                    1859年C.R.达尔文的?#27573;鎦制鷦础?#20986;版后,他所建立的以自然选择为核心的进化论经过一段争论之后较快地被同时代的许多生物学家所接受,并在科学上不断得到补充。但是,由于遗传学在1900年以前尚未建立,自然选择的机制尚缺乏实验基础,人们在承认生物进化事实的同时,对进化的机制却产生了种种看法。进入20世纪后,遗传学进展十分迅速,在不同的发展阶段都对达尔文的进化学说产生了影响。 

                              苏联进化论者C.C.切特韦里科夫于1926年发表了一篇题为《从现代遗传学观点看进化过程的?#25215;?#29305;征》的论文,总结了他对果蝇自然群体的研究。认为群体内含?#20889;?#37327;“隐藏着的”遗传变异,这些变异大多数是隐性的,在纯合情况下会致死,但若以杂合的?#38382;?#23384;在,则其基因?#24503;示?#21487;代代相传,符合于哈迪-魏因伯格定律;自然选择对它们发生作用,便会导?#24459;?#29289;的进化。他还推断,群体越大显出“隐藏”变异的可能较小;群体越小,显出“隐藏”变异的可能较大,由此可以预料小群体比大群体进化更快。C.C.切特韦里科夫的工作促进了遗传学与自然选择的结合,?#19978;?#20420;文的著作不能立即为世界遗传学界和进化论界所了解。英国生物统计学家R.A.费希尔于1930年出版了《自然选择的遗传学理论》一书,概括了他从1918年开始的工作。他用数学模型研究了?#35270;?#21516;群体增长速度和群体基因?#24503;时?#21270;之间的关系。他表达了以下概念,即突变大都是不正常的,迟早要在进化过程中被淘汰,只有自然选择作用于连续变异才能实现生物的?#35270;?#21644;博士论文进化。这是在英语国家中首?#38382;?#22270;把达尔文的自然选择学说同孟德尔遗传定律协调起来的工作。他的工作很快就被学者们接受。W.贝特森的学生R.C.庞尼特在评论该书时说:“全书给人一个印象,即费希尔把进化过程看作是一个渐进的、几乎是感觉不到的过程,而这些又是在不连续的基础上进行的。这是因为他把一个已知的群体看成是一个有自己特性的整体,而在遗传学家看来,群体不过是个体的集合而?#36873;?rdquo;英国生物学家J.B.S.霍尔丹在他1932年出版的《进化的原因》毕业论文一书中总结了他自1924年以来的研究,进一步把群体遗传同进化机理结合起来,他用数学方法定量地研究了由于自然选择而发生的群体中基因?#24503;?#25913;变的过程,在许多方面都作出了重要贡献。美国遗传学家S.赖特1931年发表了题为《孟德尔群体的进化》的论文,强调了随机漂变在小群体中的重要性及非加性基因相互作?#23391;?#32479;的普遍性,也为群体遗传学的建立打下了基础。可是,上述三位学者的著作都是用艰深的数学语言写成的,这就限制了它们在生物学界的影响。

                              50年代分子遗传学的兴起又相当大地影响了进化论的发展,主要是使进化论摆脱了?#39759;位?#24471;性遗传的影响,?#25165;?#38500;了?#39759;?#24615;状朝着一个?#36739;?#36830;续突变的可能性,同时提供了有价值的同功?#25913;?#33014;电泳的研究工具,使学者们通过比较氨基酸和核苷酸的种类和?#25215;?#23601;能在分子水平上研究各类生物的?#33258;?#20851;系等。1978年E.迈尔明?#20998;?#20986;了现代综合进化论的特点:彻底否定获得性遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性。

                              在综合进化论盛行了30~40年之后,又遇到了两个严峻的挑战。一个是1968年由日本遗传学家木村资生提出、并于1969年得到美国生物学家J.L.金和T.H.朱克斯积极支持的“分子进化的?#34892;?#23398;说”。他们根据分子生物学所发现的新事实,指出在分子水平上引起进化性变化的主要因素不是C.R.达尔文的正选择,而是选择?#34892;?#30340;或近乎?#34892;?#30340;突变随机漂变的结果。木村认为在表型水平上达尔文的自然选择起主导作用,而在分子水平上起主导作用的则是随机的遗传漂变。?#34892;?#23398;说提出后曾引起过不少的争论,但?#32933;?#25171;开了一个?#34892;?#25506;索的新领域。对综合进化论的另一个挑战是美国古生物学家 N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德于1972年提出的间断平衡论。他们认为,生物进化是渐变和骤变交替出现的过程。达尔文进化论和综合进化论都强调演化是一个渐变过程。间断平衡论则认为大多数的新种是在地质上可以忽略不计的短时间内出现的,这种迅变过程叫做成种作用;物?#20013;?#25104;后在选择作?#23391;?#21457;生十分缓慢的变异,这个缓慢变异的过程叫做种系渐变。他们认为整个演化过程是渐变与骤变的交替即新种在短期内迅速形成,又在长时期内保持相对稳定。间断平衡论的主要依据是?#25215;?#34987;认为是由于基因突变和环境激变而导致迅速成种的古生物学事实。因为在许多情况下并不存在中间类型的事实,该理论可以解释化石中缺少中间?#26041;?#30340;现象。间断平衡论在1980年于芝加哥召开的国际进化生物学专题讨论会上得到不少人的支持,所以也引起了科学界的重视和研究。

                             现代综合进化论的诞生一般以T.多布然斯基1937年出版的《遗传学与物?#21046;鷦础?#19968;书为标志。他在书中把群体遗传学的成就同摩尔根等建立起来的果蝇染色体理论以及自然群体变异的观察结果进行了综合,发展了达尔文的进化学说,因此又称为“现代达尔文主义”。多布然斯基原本是苏联人,比较了解以C.C.切特韦里科夫为首的苏联学派的工作,该书又以通俗的英语写成,故很快就得到广泛的传播。以后,英国进化论家J.赫胥黎主编的《新系统学》(1940)及他的著作《进化论的现代综合》(1942)、美国进化论家E.迈尔的《分类学与物?#21046;鷦础?1942)、美国古生物学家G.G.辛普森的《进化的节律和方式》(1944)以及美国遗传学家G.L.斯特宾斯的《植物的变异和进化》等著作相继出版,表示了综合进化论的日趋成熟。他?#21069;?#36827;化看作是突变、基因重组、选择与隔离等因素相互作用的结果,认为突变本身不能导致进化,只是为进化提供了选择的新材料。 


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